Зачем нужны два пола?

В процессе эволюции мужские и женские организмы играют разные роли. Проблему неравноценности полов подробно исследовал российский ученый В.А. Геодакян, который показал целесообразность этого явления для существования вида. На всех стадиях полового процесса мужской пол подвергается более жесткому воздействию естественного отбора. Известно, что на всех этапах онтогенеза смертность самцов выше, чем самок. Этот процесс начинается фактически с момента оплодотворения, в процессе которого участвуют миллионы сперматозоидов и считанные единицы яйцеклеток. Показано, что среди эмбрионов ранних стадий развития значительно преобладают мужские. Даже, несмотря на то, что в период эмбрионального развития мужских эмбрионов гибнет больше, чем женских, доля рожденных самцов млекопитающих несколько превышает долю рожденных самок. Анализ пороков развития эмбрионов и новорожденных показал, что для самок характерны пороки развития атавистического характера, в то время как для самцов характерны оригинальные пороки, носящие футуристический характер и являющиеся, как бы, пробами и ошибками эволюции. К моменту прекращения молочного вскармливания количество самцов и самок в пометах обычно уравновешивается. В следующие возрастные периоды самцы гибнут как от разнообразных пороков развития, так и вследствие более высокой, чем у самок активности.

Таким образом, женский пол обеспечивает количественную сторону процесса – чем больше самок, тем выше для вида шансы для выживания и размножения. Женский пол сохраняет консервативные программы вида и обеспечивает их передачу потомству. Поэтому биологически выгодно, чтобы женские особи были менее изменчивы и более устойчивы ко всяким воздействиям. Этому же способствует и то, что у подавляющего большинства видов самки не имеют яркой окраски и других украшений, характерных для самцов, что делает их менее заметными для конкурентов и хищников. Мужским особям свойственна более высокая изменчивость, которая обеспечивает выживаемость вида и его адаптацию к условиям среды обитания. Самцы первыми реагируют на неблагоприятные воздействия, часть из них погибает. Оставшиеся в живых передают свои признаки, оказавшиеся полезными в данных условиях, потомству.

Потеря самок сказывается главным образом на возможном числе потомков. Элиминирование наименее приспособленных к данным условиям особей способствует изменениям качества потомства в нужном направлении, и приносит пользу виду, способствуя его адаптации, обеспечивая эволюцию.
Таким образом, самцы представляют собой как бы модель, на которой природа испытывает различные изменения, могущие иметь значение для эволюции вида. Они представляют лабильную часть популяции, ее передовой отряд, продвинутый далеко вперед навстречу факторам среды. Между ними и золотым ядром популяции – самками существует определенная дистанция, необходимая для отбора из всего разнообразия самцов наиболее удачных и достойных для включения в генофонд вида (Акоев, Алексеева, 1985). Именно поэтому в размножении принимает участие лишь малая толика самцов от числа родившихся. Основная часть самцов в природе обречена на безбрачие.

В популяциях стадных животных кроме основных, активно участвующих в размножении, всегда существует некий резерв самцов, которые обычно держаться на периферии или несколько поодаль от основного стада. Так на лежбищах морских котиков и моржей, кроме самцов владеющих «гаремами» самок всегда присутствует довольно много холостых самцов, называемых периферийными. Когда владельцы гаремов, истощенные голоданием, драками и спариванием, через 20–30 дней бросают самок и уходят в холостяцкие стада, их места тотчас занимают периферийные самцы.

Для насекомых, например, типично появление ограниченного контингента самцов лишь в те жизненные моменты, когда необходимо оплодотворение самок. Весь их жизненный цикл сводится именно к данному процессу, после чего они погибают. Подобное явление наблюдается, в частности, у общественных насекомых. Гибель самцов после периода размножения происходит часто и у многих полигамных видов млекопитающих. Так, например, погибают или полностью утрачивают функции доминантов самцы сайгаков, ослабевшие после гона, вследствие усиленной половой нагрузки, вынужденной голодовки и драк с соперниками. Самцы одного из мелких видов сумчатого животного – бурой сумчатой мыши неминуемо гибнут с симптомами тяжелого стресса после очень краткого периода гона, длящегося 1,5–2 суток, в течение которого один самец оплодотворяет до двух десятков самок. Самцов многих беспозвоночных, например, пауков и богомолов, сразу же после спаривания, а иногда даже во время него, поедают более крупные самки.
Различные роли самцов и самок в процессе размножения привели к возникновению в процессе эволюции различий, как во внутреннем, так и внешнем строении.

ГЛАВА 2
БИОЛОГИЯ ПОЛА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА

Пол – это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих его участие в воспроизводстве потомства и передаче наследственной информации за счет образования половых клеток – гамет.

Генетические механизмы определения пола у собак

В кариотипе каждого животного существует пара хромосом, от которых зависит определение пола животного. У самок млекопитающих эти хромосомы одинаковы и представлены двумя половыми Х хромосомами. У самцов половые хромосомы различны, одна – Х, другая – Y. При этом набор аутосом или соматических хромосом у самцов и самок каждого вида одинаков. Таким образом кариотип собаки представлен 38 парами соматических и одной парой половых хромосом (XX у суки и ХY у кобеля). При образовании гамет в каждой из яйцеклеток оказывается по одной Х-хромосоме. Сперматозоиды же различны, половина из них несет Х-хромосому, а половина Y-хромосому.

Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы и продуцирующий гаметы одного типа (содержащие только Х-хромосомы), называется гомогаметным. Как уже упоминалось, у млекопитающих это самки, в то время как у птиц и насекомых – самцы.
Пол, имеющий две разные половые хромосомы и продуцирующий гаметы двух типов (с X- и Y-хромосомами), называется гетерогаметным. Это самцы у млекопитающих и самки у птиц и насекомых.

Половые хромосомы неоднородны по своему генному составу. В процессе изучения геномов млекопитающих было установлено, что у большинства видов, в том числе собаки, человека и других, весьма далеких друг от друга, X-хромосомы имеют идентичный состав и аналогичную морфологию. В Х-хромосоме, кроме генов, обуславливающих развитие пола, присутствуют и гены, определяющие признаки, не относящиеся к нему, например, свертываемость крови и т. д.
В Y-хромосоме локализованы в основном гены, непосредственно относящиеся к полу. Других генов – единицы. Поэтому Y-хромосому часто называют генетически пустой.

Гормональные механизмы определения пола

Начальные этапы развития половых желез одинаковы у самцов и самок. На раннем периоде эмбриогенеза, вскоре после имплантации, из эктодермы возникают зародышевые половые клетки, так называемые гоноциты. Посредством амебоидных движений они передвигаются к зачаткам половых желез, возникшим из мезодермы. В этих зачатках возникают первичные половые тяжи и вскоре зачаточные половые железы оказываются состоящими уже из двух слоев – мозгового и коркового. Такие половые железы способны дифференцироваться как в мужские, так и в женские половые железы.

Дальнейшая эмбриональная дифференцировка определяется генетическим полом зародыша. Гормоны, образующиеся в клетках зачаточных половых желез, обеспечивают дальнейшее развитие половых органов по мужскому или женскому типу. Из первичных половых тяжей образуются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли, затем появляются клетки Лейдига, которые и начинают выделять мужской половой гормон тестостерон, относящийся к группе андрогенов. Тестостерон направляет развитие половых органов по мужскому типу. В генетически мужских организмах  мозговое вещество зачатков половых желез под воздействием тестостерона дифференцируется в семенники, корковое же вещество по мере развития семенников атрофируется и исчезает. Высокая концентрация андрогенов в эмбриональный период формирует контрольную функцию гипоталамуса над гонадотропной функцией гипофиза: гипоталамус обеспечивает постоянную секрецию гонадотропинов взрослого организма по ацикличному типу, то есть по мужскому типу.

В случае если у генетически мужских особей выработка андрогенов не наступает во время, то развитие половых желез идет по женскому типу, система гипоталамической регуляции гипофиза формируется также по женскому типу (циклично) и вследствие всего вышеописанного развивается зародыш с женскими половыми железами, то есть возникает мужской псевдогермафродитизм или иначе тестикулярная феминизация.

После завершения формирования зародыша активность мужских половых желез снижается, образование андрогенов практически прекращается вплоть до периода полового созревания. В период полового созревания количество вырабатываемых половыми железами андрогенов возрастает, что приводит к развитию вторичных половых признаков и полового поведения. Под влиянием андрогенов интенсифицируется синтез белка, рост костей вначале усиливается, а затем прекращается. Недостаток андрогенов в этот период приводит к продолжительному росту костей и развитию гипогонадного гигантизма.

В генетически женском организме  зачатки половых желез в виде тяжей мезотелия, врастающие в эмбриональную закладку яичника превращаются в первичные фолликулы, и дальнейшее развитие половых желез идет по женскому типу: из коркового слоя развиваются яичники, а мозговой слой атрофируется. Система регуляции гонадотропной функции гипофиза формируется также по женскому типу.

В связи с описанной общностью эмбриональных закладок половых органов у самок всегда вырабатывается некоторое количество мужских половых гормонов (андрогенов), а у самцов – женских половых гормонов (эстрогенов).
После рождения животных органы размножения как самцов, так и самок претерпевают важные структурно-функциональные изменения. Так, в первые 6 месяцев постнатальной жизни, абсолютная масса семенников увеличивается в 16–17 раз, а относительная с 0,19 до 0,80% к массе тела. Увеличивается диаметр извитых канальцев, изменяется их клеточный состав. Нарастает масса придаточных половых желез, особенно в период полового созревания.

ГЛАВА 3
ОБРАЗОВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Половая зрелость животных наступает с момента начала активного образования половых клеток. Сроки наступления ее у собак сильно варьируют и зависят от многих внешних и внутренних причин.

В процессе с образования половых клеток проходит мейотическое деление клетки, приводящее к уменьшению числа хромосом вдвое. Мейоз обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом. Если бы число хромосом в гаметах оставалось таким же (диплоидным) как и в соматических клетках (клетках тела), то при оплодотворении в каждом поколении число хромосом бы удваивалось. Кроме того, в процессе мейоза, каждая из хромосом имеет равную вероятность попасть в ту или другую из образующихся гамет. Соответственно в каждой из гамет могут оказаться как «отцовские», так и «материнские» хромосомы. При диплоидном наборе хромосом у собаки, равным 78, число возможных сочетаний хромосом составит 3003! Вероятность того, что в одну клетку попадут хромосомы только отца или только матери ничтожно мала и составит в данном случае (1/2) в тридцать девятой степени! Дополнительное перемешивание генетического материала осуществляется также путем кроссинговера – обмена участками хромосом в процессе мейоза.

Сперматогенез

Сперматогенез – образование сперматозоидов в семеннике, продолжающееся непрерывно в течение всего периода половой зрелости кобеля. Это сложный и довольно длительный процесс: периоды размножения клеток сменяются периодами роста, созревания, формирования.

Развитие сперматозоидов происходит в семенных канальцах – многочисленных тонких трубочках, из которых состоит семенник. Стенка семенного канальца состоит из тонкой соединительнотканной основы и внутреннего спермиогенного слоя, образованного эпителием, называемого сертолиевым, и располагающимися в его толще мужскими половыми клетками на разных стадиях их развития. Сертолиевы клетки заполняют промежутки между округлыми половыми клетками и образуют ту непосредственную среду в которой происходит развитие последних. Они обеспечивают снабжение половых элементов питательными веществами, приносимыми кровью и осуществляют гуморальное воздействие на половые клетки со стороны организма.

Оогенез

Процесс развития женских половых клеток оогенез имеет ряд общих черт с процессом сперматогенеза, характеризуясь, как и последний, наличием периодов размножения оогониев, роста и созревания. Как и при сперматогенезе, созревание женских половых клеток происходит в форме двух последовательных делений созревания и сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое с образованием гаплоидных половых клеток – гамет. В то же время процесс оогенеза имеет и существенные отличия по сравнению с развитием мужских половых клеток. Если при сперматогенезе период роста выражен сравнительно слабо, а период формирования характеризуется наиболее существенными преобразованиями развивающейся семенной клетки, то при оогенезе, напротив, гораздо более длительным является период роста, тогда как период формирования отсутствует.

Период размножения оогониев проходит в эмбриональном периоде, и самки рождаются уже с ооцитами I порядка, которые, однако, вырастают весьма незначительно и сохраняются в таком состоянии в яичнике до периода половой зрелости организма. С наступлением половой зрелости ооциты I порядка вступают в процесс дальнейшего роста и созревания.

Период созревания заключается, как и при сперматогенезе, в двух последовательных делениях ооцита, приводящих к образованию четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Однако из этих четырех клеток лишь одна превращается в яйцеклетку, три других, так называемые направительные тельца, постепенно редуцируются.

Биологические особенности половых клеток

При всей биологической «равноправности» мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения, в формировании наследственности дочернего организма, перед ними все же стоят совершенно разные функциональные задачи. Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и достаточным количеством питательного материала. Именно поэтому она должна быть сравнительно крупной и не может быть активно подвижной. Яйцеклетка собаки, так же как и всех животных в сотни раз крупнее сперматозоида, ее максимальный диаметр равняется 140 мкм. Вместе с тем, она не способна к самостоятельному делению.

Сперматозоид, напротив, должен обладать активной подвижностью, чтобы быть способным достичь яйцеклетки, и в связи с этим должен быть максимально разгружен от запасных питательных веществ и обладать малыми размерами и значительными запасами энергии. Кроме того, спермии значительно многочисленнее яйцеклеток, так как шанс достичь яйцеклетки для каждого данного спермия невелик. Так у собаки в каждой одновременно выбрасываемой при половом акте порции семени (эякуляте) содержатся сотни миллионов сперматозоидов, а в оплодотворении из них участвуют одни или немногие. Ряд физиологических особенностей спермиев (свойство двигаться против тока жидкости, выделение ферментов определенным образом влияющих на яйцеклетку и т. д.), а также специфических морфологических черт представляют собой весьма совершенные приспособления, обеспечивающие возможность оплодотворения.

Фазы полового цикла

Половой цикл можно разделить на четыре фазы.

Фаза 1. Проэструс или предтечка

По мнению различных авторов, этот период длится от 3 до 16 дней, в среднем 7–10. В это время в яичниках происходит рост и созревание фолликулов, выделяющих женские половые гормоны – эстрогены. Возрастание их концентрации в крови вызывает прилив крови к родовым путям и матке. Вследствие этого происходит усиление функций слизистых внешних и внутренних половых органов суки. Набухает петля, увеличиваются размеры рогов матки. Стенки матки и влагалища утолщаются, количество кровеносных сосудов в них увеличивается, и начинаются серозно-кровянистые выделения из вульвы.

Мазок, взятый в этот период из влагалища, состоит почти исключительно из эпителиальных клеток, имеющих крупное ядро и расположенных поодиночке или небольшими кучками. Лейкоциты в мазке отсутствуют. Возникает целый комплекс поведенческих реакций: сука становится игривой, непослушной, резко увеличивается мечение территории мочой; но попытки кобелей сделать садку в этот период вызывают резкую агрессию со стороны суки.

Проэструс продолжается в среднем 7–9 дней, но может варьировать от 3 до 18 дней. Кровянистые и слизистые выделения из петли также могут иметь разную интенсивность. Иногда у сук бывает так называемая «сухая» течка, практически без выделений, что, однако, не препятствует нормальному созреванию фолликулов, оплодотворению и эмбриональному развитию плодов.

Неопытные кобели остро реагируют на суку во все периоды течки, делая попытки спаривания. Опытные кобели обычно не делают никаких попыток вне периода охоты. Однако если сука вызывает реакцию кобелей практически постоянно – вероятнее всего по какой-либо причине (воспалительные, или онкологические заболевания половых органов) у нее нарушен гормональный статус.

Фаза 2. Собственно эструс – «охота»

Длится от 4 до 12 дней. Видимые выделения из петли в это время становятся менее кровянистыми и приобретают светловатый оттенок.
В этот период в яичниках происходит быстрый предовуляционный рост наиболее крупных пузырчатых фолликулов и их овуляция (разрыв). Поверхностные слои эпителия влагалища ороговевают и слущиваются. Влагалищный мазок состоит только из ороговевших безъядерных клеток, имеющих вид чешуек. Лейкоциты и эпителиальные клетки с ядрами в мазке совершенно отсутствуют. В конце течки ороговевшие чешуйки образуют скопления.

В эту фазу эстрального цикла сука готова к спариванию. В половых путях суки накапливается большое количество ферментов, повышающих эластичность тканей и способствующих жизнеспособности, продвижению и оплодотворяющей способности спермиев. Петля резко увеличивается в размерах и визуально становится более заметной, на ощупь кажется мягкой и податливой. Изменяются поведенческие реакции суки. При прикосновении к крупу, и, тем более, петле, сука поддергивает петлю вверх, отводит хвост в сторону и замирает в стойке. При приближении кобеля принимает позу готовности к спариванию. Этот период характеризуется изменением поведения суки – она становится игривой, беспокойной. Овуляция происходит как правило на 1–3-й день охоты. Все созревшие фолликулы овулируют в течение 12–48 часов. Яйцеклетки попадают в яйцеводы и движутся по направлению к матке. Однако яйцеклетки у собак выходят из фолликулов еще незрелыми. Они приобретают способность к оплодотворению только после 3-х дневного пребывания в яйцепроводе и матке и затем сохраняют ее в течение суток. Таким образом, в большинстве случаев, оптимальным временем вязки считается 2–4 день от начала охоты. Так как выход яйцеклеток происходит неодновременно, то для лучшей завязываемости плодов – желательно проведение контрольной вязки через 24–48 часов. В половых путях суки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность до недели, в среднем – около полутора суток. Сам процесс оплодотворения – сложная физико-химическая реакция с участием ферментов и антител. На всех трех стадиях – продвижения спермиев по половым путям до яйцеклеток, оплодотворения и имплантации зародышей (прикрепление к стенке рога матки) – происходит мощный конкурентный отбор, и от его степени зависит качество будущего потомства.

Фаза 3. Метаэструс – период «после течки»

Лютеональная фаза. После овуляции на месте лопнувших фолликулов образуются так называемые желтые тела, продуцирующие гормон прогестерон, который стимулирует секреторную функцию эндометрия, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенных яйцеклеток и развития беременности. С наступлением метаэструса самка перестает допускать к себе кобелей, постепенно исчезает отечность вульвы и прекращаются выделения. Эпителиальный слой эндометрия претерпевает перерождение. Лейкоциты инфильтруют стенки матки и влагалища. Влагалищный мазок содержит немало ороговевших чешуек и много лейкоцитов, на короткое время в нем могут появляться также эпителиальные клетки с ядрами. Секреция прогестерона желтым телом достигает максимума к 20–30-му дню метаэструса, независимо от того, наступила беременность или нет, а затем к 70–80-му дню медленно снижается, при наличии щенности – к 60–65-му дню, то есть к началу родов.

В этой стадии цикла у сук нередко возникают заболевания матки, в частности пиометра, чему способствуют продолжительные, повторяющиеся при каждом очередном цикле воздействия прогестерона на матку, предрасполагающие к развитию гиперпластических и кистозных изменений в эндометрии и повышающие его чувствительность к инфицированию.

Под влиянием гормона желтого тела в обоих рогах матки развиваются секреторные изменения, мало отличающиеся от наступающих во время беременности. Такое состояние самки называют ложной беременностью.

Фаза 4(0). Анэструс – половой покой

Длится примерно три – четыре месяца. В это время происходит обратное развитие слизистой матки и влагалища, снижение эластичности и уменьшение размеров. Этот период характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению.

Однако, «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства.

Вагинально-цитологическая диагностика

Гистологическое строение влагалищного эпителия подвержено гормональным влияниям. В анэструсе влагалище покрыто 2–3-слойным неороговевшим плоским эпителием. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация клеточных слоев, и клетки, находящиеся на поверхности, подвергаются ороговению. Пик пролиферации (до 20 слоев и ороговение, как правило, совпадают с течкой. Вначале метаэструса эпителий опять постепенно уменьшается.

При вагинально – цитологическом обследовании это гормонально обусловленное изменение структуры используется для определения фазы цикла, оптимального срока вязки, и распознавания дисфункции яичников.
В процессе исследования с помощью влагалищного тампона берется клеточный материал из верхних слоев эпителия. При наличии течки и готовности к вязке в мазке будут преобладать ороговевшие эпителиальные клетки, в фазе анэструса будут обнаруживаться только неороговевшие клетки. Проведение вязки рекомендуется при ороговении более 80% суперфициальных клеток. Максимальное количество ороговевших клеток сохраняется 1–6 дней. В конце течки эпителиальный слой в течение нескольких дней отшелушивается и ороговевшие клетки в мазке встречаются в соединениях. В этом процессе регенерации участвуют также лейкоциты, которые бывают представлены в большом количестве в мазках, полученных между 2 и 4 днями метаэструса.

Максимальное ороговение эпителия влагалища у 75 процентов сук приходится на время овуляции, в исключительных случаях за 10 дней до ее начала или через день после овуляции. В связи с этим, если у суки наблюдаются проблемы с зачатием, одного цитологического метода может быть не достаточно.

Нормальный половой цикл у суки подвержен довольно значительной изменчивости. Е.Е. Коваленко (1995) на основании исследования большого количества сук приходит к выводу о том, что длительность отдельных фаз полового цикла может варьировать независимо друг от друга. Фаза эструса может иметь два или больше пиков овуляции. В связи с этим, на протяжении такого эструса готовность суки к спариванию не всегда одинакова. Автор приводит ряд вариантов протекания фаз овуляторного цикла представляющий собой переходы от наиболее обычного варианта к крайним отклонениям.

Наблюдающиеся у сук отклонения от нормального хода полового цикла, вызваны нарушениями гормональной регуляции, которые, в свою очередь, могут быть связаны с аномалиями строения соответствующих желез, воспалительными процессами и воздействиями окружающей среды.

Кастрация

В последние годы эта процедура приобретает все большую и большую популярность как за рубежом, так и в России. Кастрация – оперативное удаление половых желез. Вследствие возникновения глубоких гормональных нарушений – резкого снижения уровня андрогенов у кобелей (за исключением незначительного количества синтезируемого надпочечниками) и эстрогенов у сук возникает пожизненное бесплодие. В результате изменяется и поведение животных. Исчезают или снижаются проявления половой активности, течки, прекращается или значительно снижается мечение территории, снижается агрессивность. При ранней кастрации (до установления общего гормонального фона и возникновения полового поведения) снижается общая активность животного и как следствие нарастает вес животного.

Кастрация кобелей применяется как с целью ликвидации полового поведения (например, кастрация бродячих животных, широко практикуемая во всем мире), так и с лечебными целями при воспалительных процессах в семенниках, опухолях семенников склонных к малигнизации и злокачественных опухолях. В некоторых случаях с целью предупреждения злокачественного перерождения неопустившегося семенника производят кастрацию крипторхов. Показаниями к кастрации могут служить и поражения мошонки.
Кастрация сук проводится по аналогичным показаниям, включая злокачественные новообразования, в том числе молочных желез.

Стерилизация

Стерилизация животных применяется значительно реже. При этой операции сохраняют половые железы и накладывают лигатуры на семенные канатики у самцов и яйцепроводы у самок, что предупреждает оплодотворение при сохранении гормонального статуса и поведения. Способность к вязке при этом сохраняется.

В настоящее время стерилизация и кастрация неплеменных животных обоих полов приобретает все большую и большую популярность. Во многих странах, например США и развитых странах Европы, кастрируют практически всех пользовательных собак и «домашних любимцев», а также собак, вышедших из племенного возраста. Ветеринарные специалисты часто используют кастрацию сук для предупреждения развития разнообразных дисфункций половой системы и малигнизации предопухолевых заболеваний. Однако, необходимо иметь в виду, что в ряде случаев, снижение уровня половых гормонов в крови кастрированной собаки может иметь и целый ряд побочных действий. Подобным осложнениям особенно подвержены крупные собаки.

«Противозачаточные» средства

Подавление синтеза фолликулостимулирующего гормона при помощи гормональных фармпрепаратов может быть использовано для отодвигания времени начала или прерывания начавшейся течки. Следует учитывать, что дача подобных препаратов суке повышает риск заболевания пиометрой и способствует аномалиям развития уже завязавшихся плодов.

Препараты мужских половых гормонов, предотвращающие овуляцию, оказывают влияние на действие лютеинизирующего гормона и способны прервать начавшуюся течку. Однако одним из факторов риска при этом может быть маскулинизация суки и нарастание ее агрессивности.

Строение семенников

Семенники имеют яйцевидную форму. Размеры семенников зависят от размера и веса собаки. У кобеля весом 10 кг их размер составляет примерно 3×2,1×1,9 см., их вес достигает 8 гр.

Каждый семенник подвешен на семенном канатике; с ним тесно связан придаток семенника. Снаружи семенник покрыт плотной и упругой соединительнотканной капсулой, называемой белочной оболочкой. На задней поверхности семенника белочная оболочка образует утолщение, которое носит название средостения яичка. От средостения отходят радиально внутрь плотные соединительнотканные перегородки, делящие паренхиму семенника на конические дольки. Каждая долька содержит семенные канальцы, промежутки между которыми заполнены соединительной тканью. Семенной каналец состоит из длинной извитой части, где происходит сперматогенез, и короткой прямой части, ведущей к средостению и соединяющийся там с соединяющимися друг с другом канальцами сети семенника. Стенки извитой части семенных канальцев содержат расположенные в несколько рядов мужские половые клетки на разных стадиях сперматогенеза, а также так называемые сертолиевые клетки, обеспечивающие питание половых клеток. По мере развития половые клетки продвигаются от наружной поверхности семенных канальцев к их просвету. Когда наступает созревание сперматозоидов, ближайшая к ним часть стенки канальцев расплавляется ферментами и сперматозоиды оказываются в просвете канальца, окруженные небольшим количеством жидкости. В промежутках между семенными канальцами среди нежной соединительной ткани долек расположены группы интерстициальных клеток Лейдига, содержащих зернышки липидов и пигмента. Интерстициальная ткань семенника выделяет мужской половой гормон и относится, следовательно, к эндокринной части этого органа.

Придаток семенника является частью выводного протока. Он служит для накапливания зрелых спермиев, которые могут сохраняться в нем, в течение довольно длительного времени в неподвижном состоянии. Секрет придатков обеспечивает сохранение жизнеспособности и подвижности спермиев. В процессе спаривания животных перистальтические сокращения мышц придатка выбрасывают спермии в семяпровод.

Придаток семенника состоит из трех частей: головки, тела и хвоста. В головке расположены от 7 до 20 семявыносящих канальцев. Эти канальцы начинаются из сети семенника, выходят из его головчатого конца и впадают в проток придатка. Выносящий каналец представляет собой дольку придатка. Диаметр каждого выносящего канальца составляет около 0,1 0,3 мм. Проток придатка сильно извилист и достигает большой длины. В хвостовой части придатка проток незначительно расширяется, резко поворачивает в направлении головчатого конца и переходит в семяпровод. Хвостовая часть придатка соединена с одной стороны с семенником связкой семенника, а с другой стороны с наружным листком влагалищной оболочки паховой связкой семенника.

Кровообращение семенника осуществляется главным образом конечной ветвью внутренней семенной артерии, проходящей в составе семенного канатика. Ее разветвления проникают внутрь семенника через средостение и образуют в дольках густую капиллярную сеть. Вены идут параллельно артериям. Лимфатические сосуды образуют сеть под белочной оболочкой. Иннервация осуществляется как парасимпатической, так и симпатической нервной системой.

Нервные волокна образуют сплетения и проходят внутрь семенника вдоль кровеносных сосудов. Часть волокон проникает в собственную оболочку семенных канальцев, образуя там пуговчатые окончания, или вступает в контакт с интерстициальными клетками.

Мошонка

Семенники вместе с придатками располагаются в кожном мешке – мошонке. Анатомически мошонка представляет собой выпячивание брюшной стенки, носящего название прямокишечно-пузырного (между прямой кишкой и мочевым пузырем). Таким образом, она образована теми же слоями, что и брюшная полость: висцеральным и париетальным листками серозной влагалищной оболочки и лежащей между ними влагалищной серозной полостью.
Кожа мошонки покрыта мелкими волосками, имеет потовые и сальные железы. По средней линии на ней расположен так называемый шов, мошонки.

Под кожей мошонки находится очень прочно с ней срощенная мышечно-эластическая оболочка. Она развивается из подкожного слоя, поверхностной фасции и гладкой мышечной ткани. Мышечно-эластическая оболочка образует перегородку мошонки, разделяющую ее полость надвое. К мышечно-эластической оболочке прикрепляется подниматель семенника, заключенный в фасцию. Понижение температуры окружающей среды, боль, испуг могут вызывать сокращения поднимателя и подтягивание семенника к паховому каналу.

Таким образом семенники с их придатки защищены о внешних воздействий следующими слоями: мышечно-эластической оболочкой, фасцией поднимателя семенника, париетальным листком серозной оболочки, влагалищной полостью и висцеральным листком серозной влагалищной оболочки.

Благодаря обилию кровеносных сосудов и потовых желез в коже мошонки температура внутри нее на несколько градусов ниже, чем в брюшной полости. Это способствует нормальному функционированию семенников. Перегрев семенников в брюшной полости в случае задержки их опускания прекращает сперматогенез и ведет к дегенерации семенных канальцев. Перемещение семенников из брюшной полости в мошонку происходит в начале постнатального периода. Задержка одного или обоих семенников в брюшной полости называется крипторхизмом.

Половая система суки

Половой аппарат как суки состоит из парных яичников, яйцепроводов (маточных труб), матки, влагалища и наружных половых органов.

Женские половые железы – яичники, имеющие яйцеобразную форму, располагаются в поясничной области, вблизи задних концов почек. Они свободно подвешены в брюшной полости каждый на собственной связке или брыжейке.

У взрослой собаки среднего размера размеры яичника составляют 2,5×0,7×0,5 см и весят около 3 г. До 6–9-месячного возраста поверхность его гладкая, а с момента полового созревания – шероховато-узловатая.

В яичниках развиваются женские половые клетки – яйцеклетки, а также образуются женские половые гормоны – эстрогены.

Большая часть яичника покрыта слоем зачаткового эпителия, и лишь небольшой участок у места прикрепления брыжейки покрыт серозной оболочкой. Под зачатковым эпителием расположена наружная паренхиматозная или фолликулярная зона, а еще глубже – внутренняя сосудистая зона, обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами. В паренхиматозной зоне содержится нежная соединительная ткань, богатая веретенообразными клетками, коллагеновые и эластические волокна, а главное – большое количество пузырьков (фолликулов), в которых находятся и развиваются половые клетки ооциты. Количество фолликулов у собаки, по мнению разных исследователей, колеблется от 150 до 200 тысяч.

Фолликулы в яичнике находятся на различных стадиях развития. По мере роста и развития меняется форма и расположение фолликулов. Начальная стадия развития фолликула характеризуется наличием мелких образований, так называемых первичных или примордиальных фолликулов. Они находятся в поверхностном слое. По центру примордиального фолликула расположена некрупная яйцеклетка (ооцит первого порядка), вокруг которой в один слой лежат фолликулярные клетки. Дальнейшее развитие фолликула приводит к усиленному росту яйцеклетки, изменению формы и делению фолликулярных клеток, которые образуют вокруг яйцеклетки прозрачную оболочку. Такой фолликул называется вторичным фолликулом. Эти фолликулы лежат в яичнике глубже, чем первичные. Дальнейшее развитие фолликула приводит к возникновению довольно крупных зрелых фолликулов – Граафовых пузырьков. Их стенка образована соединительной тканью и клетками фолликулярного эпителия. Полость фолликула содержит фолликулярную жидкость и яйцеклетку. Яйцеклетки собаки, как и всех млекопитающих, весьма малы. Их диаметр составляет около 140 мкм. По мере созревания, фолликул одной своей стороной достигает поверхности яичника, поднимает и истончает белочную оболочку. Стенка зрелого фолликула лопается, и фолликулярная жидкость вместе с яйцеклеткой вытекает наружу. Этот момент называется овуляцией.

Около 12–14% всех собак имеют полиовуляторные фолликулы, содержащие более одной яйцеклетки. При этом количество ооцитов может доходить до 5–11 (Железова, 1999). Чаще такие фолликулы встречаются в яичниках молодых сук.
На месте лопнувшего фолликула образуется углубление, которое заполняется кровью и быстрорастущими клетками фолликулярного эпителия, заполняющими всю полость фолликула. Впоследствии эти клетки откладывают в себе желтый пигмент – лютеин. Затем эта масса клеток разделяется тяжами соединительной ткани на доли. Это образование называют желтым телом. Оно выделяет гормон прогестерон, тормозящий развитие новых фолликулов и обеспечивающий нормальный ход беременности. По сути, желтое тело можно рассматривать как временно возникающую железу внутренней секреции. При отсутствии беременности, а также после родов желтое тело рассасывается.

Яичники снабжаются кровью через яичниковые артерии. Венозная кровь оттекает по половым венам. Иннервируются яичники яичниковым нервным сплетением.

Влагалище

Это трубчатый орган, служащий органом совокупления и родовым путем, расположен между шейкой матки и мочеполовым преддверием. Границей с последним служит наружное отверстие мочеиспускательного канала. У молодых сук у края этого отверстия имеется поперечная преддверно-влагалищная складка слизистой оболочки (девственная плева). У собаки длина влагалища в 2 раза длиннее преддверия. Суживающийся участок влагалища при переходе в шейку матки называется сводом влагалища.
Слизистая оболочка влагалища выстлана плоским многослойным эпителием, не содержит желез, образует продольные складки. Состояние эпителия влагалища зависит от гормонального фона. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев гладкой мышечной ткани.

Преддверие влагалища

Это общий участок мочевых и половых путей, продолжение влагалища позади наружного отверстия уретры. Слизистая оболочка преддверия покрыта плоским многослойным эпителием, имеет лимфатические узелки и преддверные железы.
Снаружи гладкомышечной оболочки преддверия имеется сжиматель преддверия из кольцевых пучков поперечно исчерченных мышечных волокон.
У собаки под слизистой оболочкой преддверия также имеется парная луковица преддверия из кавернозной ткани. При наполнении луковицы кровью преддверие сильно суживается.

Наружные половые органы

Наружные половые органы сук представлены женской срамной областью или вульвой (у собаки «петля»), и включает срамные губы, расположенную между губами срамную щель и клитор. Вульва находится несколько ниже ануса и отделена от него короткой промежностью.

Срамные губы обрамляют вход в преддверие влагалища – срамную щель и представляют собой складки кожи, переходящей в слизистую оболочку преддверия. В основе складок заложена мышца – сжиматель срамной щели. Кожа внешней поверхности губ покрыта нежными волосками, имеет потовые и сальные железы. Кожа внутренней поверхности волос не имеет.

Клитор – гомолог полового члена самцов, также построен из кавернозного тела, но слабее развит. У собаки длинная головка клитора скрыта в глубокой ямке.
Непосредственно под кожей у конца клитора расположены препуциальные железы, соответствующие одноименным железам самца.
Конечные отделы половой и выделительной системы богато снабжены кровеносными сосудами, в основном представляющими ветви внутренней срамной артерии.

Эндокринная функция половых желез

На функции половых желез влияют релизинг-гормоны гипофиза и гормоны, выделяемые непосредственно половыми железами.
Мужские половые гормоны.
Гормоны, выделяемые мужскими половыми железами по своей природе являются стероидами и относятся к группе андрогенов – мужских половых гормонов. Образование мужских половых гормонов происходит в клетках Лейдига, находящихся в семенниках. В семенниках продуцируется мужской половой гормон тестостерон и его производные – андростерон и другие андрогены. Тестостерон вызывает развитие половых органов, созревание сперматозоидов и развитие по кобелиному типу. Оно, в свою очередь включает увеличение синтеза белка в организме, приводящее к развитию положительного азотистого баланса, а также снижение количества жира в тканях, нарастание массы костной и мышечной ткани и интенсификацию обмена мукополисахаридов. Кроме андрогенов в семенниках вырабатывается некоторое количество женских половых гормонов – эстрогенов, значение которых для самцов еще достаточно не изучено.

Женские половые гормоны

Гормоны, выделяемые женскими половыми железами.
В яичниках образуются женские половые гормоны, объединяемые в группы эстрогенов и гестагенов. Также вырабатываются незначительные количества мужских половых гормонов – андрогенов. Как андрогены, так и эстрогены ускоряют созревание и уменьшают период роста костей. Например эстрогены активизируют остеобласты, что приводит к усилению минерализации кости.

Гормоны выделяемые гипофиз-гипоталамической системой.
Кроме яичников половые гормоны выделяет и гипофиз-гипоталомическая система. Среди них: так называемые релизинг-гормоны – фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), а также гонадотропные гормоны. Совместно они влияют на процессы созревания половых клеток. Эти гормоны выделяются как у мужских, так и у женских особей, но в разных количествах. У сук синтез гонадотропных гормонов происходит циклически и определяет сезонность размножения. Пролактин вызывает образование молока в послеродовой период, действуя непосредственно на железистые клетки молочных желез. Кроме того, он действует на центральную нервную систему, вызывая проявления родительского инстинкта.

Крипторхизм

Крипторхизм – это аномалия развития семенников, выражающаяся в том, что один или оба из них не опускаются в мошонку, а задерживаются в брюшной полости или паховом канале.

Эмбриональные зачатки половых желез млекопитающих закладываются в брюшной полости рядом с почками. В процессе развития плода семенники постепенно перемещаются в хвостовом направлении, выходят из брюшной полости и опускаются в мошонку. У разных видов этот процесс происходит в разные сроки. Так, например, у крупного рогатого скота опускание семенников заканчивается к концу третьего месяца беременности, у свиней оно завершается во время родов, а у лошадей во время родов только начинается. У новорожденных незрелорождающихся млекопитающих, к которым относится и собака, семенники обычно бывают расположены еще глубоко в брюшной полости и опускаются в мошонку только спустя несколько недель после родов. У разных пород собак этот процесс может происходить в разном возрасте. По наблюдениям авторов у большинства из нормально развитых кобелей-пуделей на момент актирования оба яичка уже находятся в мошонке.

Для нормального завершения процесса опускания семенников необходим ряд условий.
1. Правильная генетическая детерминация пола, которая зависит от набора половых хромосом (у нормального самца их две: X-хромосома и Y-хромосома).
2. Правильная дифференцировка половых желез, приводящая к нормальному развитию мужской половой системы.
3. Оптимальный уровень хориогонического гонадотропина и других гормонов матери и лютеинизирующего гормона плода, необходимых для правильного формирования пахового канала и связки семенника.
4. Определенная степень развития нервно-мышечного аппарата паховой области и мошонки.
Нарушение нормального хода развития любого из вышеуказанных процессов может привести к крипторхизму.

При задержке семенников в брюшной полости вследствие более высокой, чем в мошонке температуры, происходит дегенерация семенных канальцев, что может привести к стерильности. Интерстициальные же клетки, продуцирующие гормоны, могут сохранять нормальное строение, что способствует совершенно нормальному развитию придаточных частей полового аппарата и вторичных половых признаков, что указывает на достаточный уровень половых гормонов.

Как указывает Е. Коваленко (2000),  в некоторых случаях семенники сохраняют способность производить нормальные сперматозоиды и таким образом даже двусторонние крипторхи могут оказаться не стерильными.
Опущению семенников в мошонку может мешать и целый ряд причин механического порядка: короткий семенной канатик, короткая сосудистая ножка или слишком короткий семявыводящий канал, недоразвитие мошонки, узость или непроходимость пахового канала и т. д.

Эти аномалии могут возникнуть как вследствие нарушения эмбрионального развития, так и вследствие травмы или воспаления, вызванного различными бактериями, вирусами или патогенными грибками.

Крипторхизм широко распространен в животном мире. Его отмечают у свиней, овец, лошадей, крупного рогатого скота, лабораторных грызунов, а также у человека. Во многих случаях крипторхизм генетически обусловлен, однако относительно характера его наследования мнения авторов расходятся достаточно сильно. В литературе есть указания на рецессивный, доминантный, неполнодоминантный, а также сцепленный с полом тип наследования. Исследователи 30–50-х годов полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный, но не сцепленный с полом (то есть его ген расположен не в половых хромосомах).

При этом предлагалось даже вывести специальную линию производителей-крипторхов, скрещивание по типу анализирующего скрещивания с которыми позволяло бы выявить носителей этого гена. Абсурдность и невыполнимость этого предложения совершенно очевидна. Другая, не менее абсурдная, трактовка происхождения крипторхизма встречалась в зоотехнической литературе начала двадцатого века. Ряд авторов указывал, что этот признак является сцепленным с полом и локализован в Х-хромосоме, а следовательно передается по женской линии. Однако уже в тридцатые годы большинство исследователей признали это утверждение ошибочным. Тем не менее, именно эту точку зрения на генетическую сущность крипторхизма приводит Е. Меркурьева в своих статьях, опубликованных в 1987, 1991 годах.

К большому сожалению эти статьи, опубликованные в сборниках по служебному собаководству, широко известны широкому кругу читателей.
Само понятие «крипторхизм» весьма не однозначно. Если семенники и придатки семенников остаются в брюшной полости, говорят о брюшном крипторхизме, если они задерживаются в паховом канале, то о паховом. Существуют и многочисленные переходные формы. В брюшной полости семенники также могут располагаться в разных местах. Крипторхизм может быть односторонним (право- или левосторонним) или двусторонним. При этом семенники могут быть развиты нормально или быть недоразвитыми.

Недоразвитие семенников, порой приводящее в их отсутствию, по своей сути не является крипторхизмом, а представляет собой совершенно другую аномалию, но поскольку в практической деятельности установить степень недоразвития семенников бывает не просто, подобные случаи не дифференцируются от обычного крипторхизма.

Многообразие проявления этой аномалии со всей очевидностью говорит о том, что данный признак никак не может быть моногенным.
Большинство авторов приходят к единому мнению о сложном полигенном наследовании крипторхизма, а также о множестве причин не генетического характера, которые могут его провоцировать.
Однако и до сих пор представление о простом моногенном наследовании крипторхизма продолжает жить в умах многих собаководов и перекочевывать из одной книги в другую.

В конце 60-х годов в нашей стране возникла «проблема восточно-европейской овчарки». В те годы это была наша основная служебная порода, поголовье которой было очень велико. Поскольку наши селекционеры старались сделать из исходной породы немецкой овчарки как можно более крупную собаку, то среди ВЕО встречалось много переростков и переразвитых собак, отличавшихся частично нарушенным гормональным фоном. Это влекло за собой огромное количество аномалий, среди которых был и крипторхизм.

Вследствие резкого снижения качества породы возникла дискуссия о причинах ее возникновения. В качестве одной из главных причин деградации породы называлось использование в разведении крипторхов. Действительно, на выставках до конца 60-х годов собак на наличие крипторхизма не проверяли. Поэтому этот дефект встречался даже у ряда чемпионов породы.

К решению проблемы, к доказательству своей правоты обеими сторонами были привлечены ученые. Ленинградский генетик Н. Ролле убедительно показал, что у многих крипторхов встречается целый ряд сопутствующих пороков: нарушение полового типа, повышение роста, дефекты зубной системы, дефекты конечностей, ожирение, экземы и т. д. Из этого был сделан однозначный вывод: причина всего заключается именно в крипторхизме. Выступившие в роли оппонентов ученые из Московского университета доказывали, что дело как раз в обратном, и причина заключается в нарушении гормональной регуляции, которая и вызывает все эти явления, среди которых и крипторхизм. То есть он является ни в коей мере не причиной, а одним из следствий. Крипторхизм, наряду с неполнозубостью и другими аномалиями, может служить показателем «генетического шума», возникающего при гибридном дисгенезе, являющемся следствием неудачного сочетания геномов производителей и ведущим к нарушению регуляторных механизмов в эмбриональный период, связанных с дисфункцией эндокринной системы. Подобные нарушения могут возникать и под воздействием разнообразных причин в период образования половых клеток, оплодотворения и беременности как вследствие заболеваний кобеля или суки, любых стрессорных воздействий. Возможно возникновение крипторхизма и под воздействием множества тератогенных факторов, которые могут вызвать нарушения и задержку развития плода, патологию соединительной ткани, нервной и эндокринной систем.

Среди различных разновидностей крипторхизма изредка встречается так называемый ложный. При этом кобель имеет два нормально развитых семенника, которые в нормальном состоянии находятся в мошонке. Аномалия заключается в излишне широком паховом канале и повышенной реактивности семенного канатика, вследствие чего семенники легко втягиваются в брюшную полость при разных стрессовых ситуациях, например при понижении температуры окружающей среды, при испуге, иногда при осмотре на выставке.

Во многих случаях крипторхизм является показателем эндокринной или генетической нестабильности как самого его носителя, так и его родителей. В случае, если у сибсов крипторха отмечаются другие дефекты, как то: аномалии зубной системы, конечностей, поведения и т. п., следует с большой осторожностью относиться к племенному использованию нормальных собак из этого помета. При повторении ситуации в последующих пометах от другого производителя, сука должна быть выведена из разведения.

В то же время единичные случаи крипторхизма в нормальных пометах в целом не требуют выбраковки из племенного использования ни родителей, ни однопометников крипторха. Однако случаи врожденного крипторхизма должны во всех случаях рассматриваться как племенной брак. Вопрос о племенном использовании кобелей с крипторхизмом, приобретенном во взрослом состоянии вследствие травмы или заболевания, должен рассматриваться индивидуально. При этом необходим серьезный семейный анализ аномалий. То же относится и к кобелям с «ложным» крипторхизмом.

Патология органов женской половой системы

В ряде случаев обнаруживаются аномалии строения органов половой системы, которые могут способствовать возникновению бесплодия или вызывать осложнения при родах или во время вязки.

Бесплодие сук

Бесплодие может завесить от целого ряда причин. Оно может быть следствием, как нарушения полового цикла, так и воспалительных заболеваний и аномалий строения половой системы. Достаточно редко встречаются аномалии хромосомного аппарата, приводящие к бесплодию или рождению нежизнеспособного потомства. Может оно быть вызвано и рядом причин чисто поведенческого характера, а также стрессом. Бесплодие может быть как постоянным, так и временным.

Недоразвитие яичников

Недоразвитие или отсутствие одного или обоих яичников могут возникать вследствие нарушений нормального хода эмбриогенеза или повреждающих воздействий в ранний постнатальный период. Эта аномалия может приводить к бесплодию или резкому снижению плодовитости суки.
Суки весьма предрасположены к заболеваниям органов половой системы. Достаточно часто встречаются: нарушения интервала между течками, отсутствия течки, пролонгированной течки, «расщепленной» течки.

Недоразвитие или функциональная недостаточность яичников часто выражаются в отклонениях от нормального хода течки. Отсутствие течки – анэстрия, может быть вызвано гормональным дисбалансом (нарушения выделения гормонов половыми железами, надпочечниками и щитовидной железой) или недостаточным уровнем половых гормонов в крови. Анострия может характеризоваться отсутствием внешних признаков течки (ациклия) в случае задержки полового созревания, увеличении интервалов между течками или ненаступлении течки после беременности или родов.

Нарушения длительности разных фаз полового цикла также обусловливается нарушением гормонального статуса. Так, например, увеличение длительности проэструса (кровянистые выделения долее, чем 21 день и неготовность суки к вязке) чаще всего является следствием низкого уровня гонадотропных гормонов. Затяжной эструс (сукровичные выделения и готовность к вязке более 21 дня или повторяющаяся охота при вязках, но без оплодотворения) также говорят о гормональном дисбалансе.

Выпадение влагалища, (пролапс влагалища)

Относится к заболеваниям, связанным с нарушением гормонального статуса, также происходящим во время течки. Обычно происходит не полное выпадение, а частичное, в виде выворота. Чаще обнаруживается у собак крупных пород. Как правило, выпадение повторяется каждую течку и требует вправления, часто хирургического подшивания влагалища и гормонального лечения (направленного на снижение выработки эстрогенов).
Значительно реже выпадение влагалища происходит во время беременности.

Дефекты строения органов половой системы

Дефекты строения могут заключаться могут заключаться в укорочении, отсутствии или нарушении проходимости яйцеводов; искривлении, сужении, укорочении и др. рогов матки; удвоении тела матки, влагалища, вульвы. Они также могут приводить к бесплодию, нарушению плодовитости или к затруднениям во время вязки и в процессе родов.

Воспалительные заболевания половых органов сук

Могут быть вызваны многими группами микроорганизмов и вирусов, среди которых стрепто- и стафилококки, бруцеллы, микоплазмы, хламидии, токсоплазмы, герпесвирус собак. Однако склонность к развитию такого заболевания как хронический эндометрит, явно коррелирует с наличием гормональных нарушений.

Воспаления наружных половых путей

Вагинит. Воспаления влагалища чаще встречается у молодых собак и связаны как с нарушениями гигиены собаки, так и ослаблением иммунитета, нарушениями питания или недостатком витаминов. Обычно вагиниты сопровождаются обильными гнойными выделениями, часто окрашивающими шерсть возле вульвы. Чаще всего воспаление бывает вызвано бактериальной инфекцией, которая может распространяться на мочевыделительную систему и внутренние половые органы суки. Инфицированный вагинальный секрет иногда способствует разрушению сперматозоидов, что ведет к пропустовыванию суки. Инфекции наружных половых органов часто передаются при вязке. Поэтому допускать к размножению можно только здоровых собак. Запущенные вагиниты, воспаления мочевыводящих путей, околоанальных сумок и т. п. могут также вызвать воспаление внутренней оболочки матки.

Эндометрит. Воспаления внутренней оболочки матки бывают острыми и хроническими. Их диагностика в некоторых случаях весьма затруднительна из-за отсутствия признаков плохого самочувствия собаки. Основанием для подозрения на наличие у суки заболеваний внутренних половых органов являются нарушения нормального хода течки или ее длительное отсутствие, пропустовывание суки, снижение ее плодности, аборты, гибель щенков в первые дни жизни, повышенный интерес со стороны кобелей вне периода течки, гиперсексуальность суки. Одним из ранних симптомов эндометрита может быть повышенная жажда. Запущенный эндометрит может привести к абсцессу матки. В основе этих заболеваний часто лежит эндокринное расстройство, сказывающееся в повышении уровня эстрогенов в крови, что предопределяет разрастание эпителия внутренней оболочки матки – эндометрия и его желез, часто приводящее к возникновению дисфункциональных маточных кровотечений, часто принимаемых за неожиданно пришедшую течку. Усиленная секреция желез эндометрия приводит к скоплению секрета в полости матки. Такое состояние эндометрия делает его весьма уязвимым к инфекциям, что часто приводит к гнойному распаду скопившегося в матке секрета – развитию пиометры. Пиометра – тяжелое, несущее угрозу жизни собаки заболевание. Чаще встречается у немолодых сук. Обычно развитие пиометры происходит в первые недели после течки, часто на фоне ложной беременности. При открытом типе пиометры, что чаще бывает у многорожавших сук, шейка матки открыта, поэтому ее гнойное содержимое легко выделяется наружу. При закрытом типе скопление гнойно-слизистого секрета способствует значительному увеличению объема матки. Увеличенная матка сдавливает внутренние органы и кровеносные сосуды брюшной полости, что ведет к развитию сердечно-сосудистой недостаточности и отеков. Иногда происходит разрыв такой матки. Гнойное воспаление часто является причиной общего сепсиса. Пиометра относится в категории хирургических заболеваний и, в большинстве случаев, матка подлежит срочному удалению.

Опухоли

Опухоли женской половой сферы также имеют весьма широкое распространение и составляют более половины всех опухолей у сук. Они развиваются в молочных железах, яичниках, влагалище и полости матки и могут быть как доброкачественными, так и злокачественными. Опухоли половой системы относятся к гормонально-зависимым и часто развиваются одновременно в ее разных отделах.

Опухоли молочных желез. Различные новообразования молочных желез обнаруживаются, как правило, у собак старше 5–6. Чаще опухоль локализуется в задних сосках. Вопреки общепринятому мнению, вязки и беременности не влияют на вероятность развития опухоли. Злокачественные опухоли часто дают метастазы путем распространения опухолевых клеток с током крови или лимфы. Поэтому метастазы обнаруживаются в лимфатических железах, а также легких, печени, почках и других органах.
Обнаружение опухолевого роста в молочной железе обычно связано с течкой или ложной беременностью. В начале, в тканях железы, прощупываются одиночные или множественные небольшие узелки еще не являющиеся опухолью. Подобные новообразования относят к предопухолевым состояниям – мастопатиям, способным в дальнейшем превратиться в злокачественную опухоль.

Опухоли влагалища. У собак довольно часто встречаются папиломматозные, чаще доброкачественные новообразования, изъязвления которых приводят к появлению кровянистых выделений из влагалища. Часто их неправильно называют полипами. Подобные опухоли необходимо дифференцировать от трансмиссивной или венерической саркомы.

Опухоли яичников. Подобные опухоли обычно встречаются у сук старшего и пожилого возраста. Вопреки общепринятому мнению, эти опухоли чаще бывают доброкачественными, типа аденом. Они гормонально активны и вырабатывают большие количества эстрогенов, приводя в гиперэстринизму – нарушению эстрального цикла, увеличению слизистой влагалища и, часто, развитию пиометры. Встречаются и гормонально неактивные опухоли яичников – они обнаруживаются позднее, как правило, тогда, когда достигнут больших размеров и сдавливают внутренние органы.

Опухоли матки. Опухоли матки у собак встречаются реже и могут быть как доброкачественными, так и злокачественными.
Опухоли чаще всего нуждаются в хирургическом лечении. Успех операции и дальнейшей жизни собаки зависит от своевременного начала лечения. Консервативная терапия опухолей у собак пока не получила широкого распространения, однако в некоторых клиниках проводится облучение и химиотерапия.

Роль химической коммуникации в размножении

Важнейшим элементом языка зверей является язык запахов или хемокоммуникация. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за вышедшей на прогулку собакой: с каким сосредоточенным вниманием и тщательностью обнюхивает она все столбы и деревья, на которых имеются метки других собак, и оставляет поверх них свои. У многих животных существуют специальные железы, выделяющие специфическое для данного вида сильно пахнущее вещество, следы которого животное оставляет на местах своего пребывания и тем самым метит границы своей территории. Так, например, муравьи, дружно бегущие бесконечной цепочкой по узенькой муравьиной тропке, ориентируются по запаху, оставляемому на земле впереди идущими особями. В исследованиях, проводившихся в лаборатории акад. В.Е. Соколова, были расшифрованы многие сигналы, передаваемые посредством химических веществ, содержащихся в моче. Для одних видов объем информации, передаваемой мочевыми метками, оказался очень большим: по изменению запаха мыши ее соплеменники определяли пол, половую зрелость, беременность, лактацию, недавнее спаривание и многое другое. Для некоторых сельскохозяйственных животных, таких как свиньи и крупный рогатый скот, удалось выделить и синтезировать вещества, кодирующие запах самца, эти феромоны оказались практически безотказными стимуляторами течки для самок соответствующего вида.

Индивидуальный запах

Запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного. Он сугубо индивидуален. Но, в то же время, запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.

Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: ее половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т. д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т. д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.

Специфический запах может резко усиливаться и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у собак при этом происходит непроизвольный выброс секрета анальных сумок, мочеиспускание и даже калоизвержение.

Феромоны и их роль в половом поведении

Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны – биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами связанными с социальным поведением и размножением.

Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов. В синтезе феромонов принимают активное участие микроорганизмы, обитающие в организме животного, В период течки у сук усиливается секреция многих кожных желез. В составе секрета желез кожи влагалища и области анальной зоны в это время появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче суки. Они способствуют созданию запаха, привлекающего кобелей, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Запах выделений суки в период течки привлекает к ней всех кобелей, обитающих на данной территории.

Феромоны могут оказывать влияние на сам процесс размножения, подавляя или регулируя процессы образования половых клеток и половых гормонов. Так, в опытах на мышах было показано, что моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых, а также вызывать у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций, в том числе подавление сперматогенеза у молодых самцов. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эстральных циклов, ускоряет половое созревание молодых самок. Кроме привлечения представителей противоположного пола, феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.

В диких стаях и группах домашних собак под воздействием феромонов, происходит синхронизация половых циклов сук, что способствует одновременному рождению молодняка и облегчает его совместное выращивание.

Брачные игры

Кроме собственно погони за самкой, самцам свойственны в брачный период и другие действия, составляющие вместе с ответными действиями самки «брачные игры». Самец привлекает внимание самки характерными телодвижениями, звуками, специфическим запахом и пр. При наличии возле самки нескольких самцов между ними обычно происходят драки.
Примерно за месяц до течки заметно увеличивается маркировочная активность суки. Во время прогулки она чаще останавливается и оставляет капли мочи по пути своего следования. По этим меткам множество кобелей узнают о наличии суки на данной территории, что повышает вероятность встречи с кобелем и, соответственно, последующего оплодотворения. В период течки сука активно перемещается по определенной территории, площадь которой бывает значительно больше, чем обычный участок обитания суки. Ее перемещения привлекают к себе кобелей, обитающих на данной территории и они непрерывно следуют за сукой. Подобные группы собак называются «собачьими свадьбами».

«Собачья свадьба»

«Собачья свадьба» – это способ определенного принуждения к спариванию суки, почему-либо не входящей в большую хорошо структурированную стаю. В этом случае сука, только что пришедшая в течку, своим запахом возбуждает кобелей. Они собираются вокруг нее и буквально изводят садками. Сука огрызается, убегает, но она не в состоянии защитится, поскольку партнера у нее нет, и кобели преследуют ее неотступно. Подобное преследование у диких зверей получило образное название «гон», суку гонят с места на место, не давая толком ни поесть, ни отдохнуть. Между кобелями то и дело возникают стычки, одних оттесняют в самый хвост процессии, прибиваются другие, сменяются лидеры. Измотанная физически и психологически сука перестает огрызаться, она терпит все приставания кобелей и наступает момент, когда усилия одного из лидеров свадьбы оказываются успешными. Далее сценарий может быть различным.

Кобель, получивший зримое доказательство своего превосходства, может начать отгонять прочих претендентов, в чем ему активно поможет сука – наконец-то, у нее появилась возможность хоть немного отдохнуть. В результате, формируется нормальная брачная пара.
Возможен и иной вариант: кобели-лидеры равной силы, состоят в лояльном союзе, либо в «стае женихов». В этом случае они спариваются с сукой по очереди, не подпуская к ней других кобелей. Понятно, что в последнем случае брачная пара не образуется, и сука далее будет заботится о потомстве одна. С окончанием течки «свадьба» распадается.

Но тем не менее, «собачья «свадьба» вовсе не такое стихийное явление, как кажется на первый взгляд. Это сложный комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей. В собачьей «свадьбе» принимают участие, как правило, собаки, относящиеся к одной популяции. Количество кобелей, которым удается спариться с сукой, зависит в большей мере от ее полигамных склонностей. В нормальной популяции собак, живущей в более или менее свободных условиях, потомство рождается либо от сильнейшего, либо от тех кобелей, поведение которых в данной ситуации наиболее адекватно. Многие кобели в природе обречены на безбрачие, так как, несмотря на интенсивное участие в собачьих свадьбах, им так и не удается спариться с сукой. В ходе естественного отбора половой отбор, способствующий спариванию с наиболее сильными и привлекательными самцами, играет важную роль.

В стабильных популяциях собак пара формируется еще до наступления течки, в некоторых стаях кобель-доминант оберегает суку в первом эструсе от спаривания. В ряде случаев в последующем эта сука становится его парой, в других – вступает в брачный союз с кобелем из ближайшего окружения доминанта.

Наблюдения за вольными стаями собак показывают, что между их членами существуют весьма сложные взаимоотношения, и просто наличие течной суки и кобеля еще не является достаточным условием для их вязки. Опытным собаководам не раз приходилось сталкиваться с тем, что хорошо знакомые собаки из одной стаи отказывались вязаться друг с другом. При разведении породных собак вязка часто превращается в форменное насилие, что дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих поведенческих особенностей либо вообще не оставили потомства, либо не оставили бы его с данным партнером.